為了降低茶葉農(nóng)藥殘留,茶葉科技工作者開發(fā)了許多非化學(xué)農(nóng)藥病蟲害防治方法,其中一項較為成熟的技術(shù)就是性信息素防治技術(shù)。性信息素是昆蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)的一個重大發(fā)現(xiàn),自從蠶蛾(Bombyx mori)的性信息素被第一次鑒定以來,性信息素在害蟲防治領(lǐng)域被寄予厚望。
一、性信息素應(yīng)用原理
1. 性信息素研究發(fā)展昆蟲信息素是指由昆蟲釋放,可使同種或異種生物作出特定行為反應(yīng)的化學(xué)信息物質(zhì)。根據(jù)功能,信息素可分為性信息素、 聚集信息素、示蹤信息素等。性信息素隸屬于信息素范疇,是由昆蟲的某一性別個體的特殊分泌器官分泌于體外,能被同種異性個體的感受器所接受,并引起異性個體產(chǎn)生覓偶、定向求偶、交配等行為反應(yīng)的微量化學(xué)物質(zhì)。早在19世紀(jì),人們就發(fā)現(xiàn)將野生蠶蛾雌蟲藏在房間內(nèi)也可將室外的雄蟲吸引過來,但是將雌蠶蛾放在玻璃罐內(nèi)密封住以后,就不再能吸引雄蟲。這個現(xiàn)象讓當(dāng)時的昆蟲學(xué)家很困惑,但是他們察覺到玻璃罐能密封住的某種氣味才是雌雄蟲求偶的通訊信號。19世紀(jì)50年代末,德國科學(xué)家Butenandt的實驗團(tuán)隊成功提取了蠶蛾的信息素——蠶蛾醇,這是世界上首次成功鑒定昆蟲性信息素。
自從蠶蛾性信息素被鑒定后,關(guān)于蛾類性信息素知識的增加,引起了人們對非鱗翅目昆蟲,如雙翅目、蜚蠊目、鞘翅目、半翅目性信息素的興趣。性信息素研究多集中在鱗翅目和鞘翅目,其中鱗翅目共有超過700種蛾類性信息素被鑒定報道,另外有1 300余種蛾類的引誘劑被發(fā)現(xiàn)。
2. 性信息素嗅覺感受的基本原理
性信息素在求偶通訊中的功能主要是中長距離通訊與識別,所以性信息素對昆蟲的交配與繁殖具有重要的意義。通常由雌蟲的性信息素腺體分泌并向周圍環(huán)境釋放性信息素化合物,雄蟲接收求偶信號,這個過程包括嗅覺感受器接收性信息素化合物、性信息素化合物在感器內(nèi)的運輸與消解、氣味化學(xué)信號傳導(dǎo)入腦形成求偶交配行為指令。
觸角是昆蟲接收性信息素的主要嗅覺器官,表面著生大量各種類型的感器。通過茶尺蠖掃描電鏡共觀察到8種不同類型的觸角感器,其中毛形感器是感受性信息素的主要感器類型。當(dāng)性信息素進(jìn)入嗅覺感器內(nèi)后,即與對應(yīng)的性信息素結(jié)合蛋白結(jié)合,穿過淋巴液到達(dá)感器內(nèi)嗅覺受體神經(jīng)元的樹突膜,與相應(yīng)的氣味受體相互作用,從而激活嗅覺受體神經(jīng)元產(chǎn)生膜電位,使氣味化學(xué)信號轉(zhuǎn)換為神經(jīng)元電信號沿神經(jīng)元軸突傳入腦。昆蟲大腦通過觸角葉接收到信號后,經(jīng)過局域種間神經(jīng)元的信息處理,再通過投射神經(jīng)元傳送到腦高級中樞。
3. 性信息素應(yīng)用方式和策略
(1)蟲情監(jiān)測
性信息素應(yīng)用方式中,以蟲情監(jiān)測最為成功。性信息素誘捕器的捕獲情況可以準(zhǔn)確反映相應(yīng)區(qū)域范圍內(nèi)是否存在目標(biāo)昆蟲以及種群密度情況。因此可以利用性信息素進(jìn)行蟲情監(jiān)測從而為化學(xué)施藥提供指導(dǎo),如確定防治閾值、防治時機等。此外,由于性信息素的特異性和高效性,可以在很低的蟲口密度下監(jiān)測昆蟲,因此還在外來入侵昆蟲或珍貴瀕危昆蟲種群的監(jiān)測中發(fā)揮重要作用。
通常利用性信息素誘捕器只能誘捕雄成蟲,如何利用雄成蟲的誘捕情況準(zhǔn)確預(yù)測下一代幼蟲的危害,還有很多重要因素需研究清楚,如性誘劑對目標(biāo)害蟲需具有高效的引誘力,才能準(zhǔn)確反映出發(fā)生區(qū)內(nèi)的蟲口密度。性誘劑的引誘效果主要受性誘劑配方、緩釋材料、誘捕器類型、誘捕器位置等因素影響,其中性誘劑的配方以及誘捕器類型是影響引誘力最重要的因素。此外,也需了解目標(biāo)監(jiān)測害蟲的生物學(xué)習(xí)性,才能根據(jù)誘捕到的雄成蟲的數(shù)量準(zhǔn)確預(yù)測下一代幼蟲的發(fā)生時間和蟲口數(shù)量。
(2)交配迷向法
交配迷向是通過人為釋放性信息素制造性信息素味源,使得昆蟲在求偶通訊中獲得錯誤信號,進(jìn)而延遲、減少或者阻止昆蟲順利找到異性完成交配,從而減少下一代蟲口數(shù)量。交配迷向法是性信息素應(yīng)用最多的一種策略,尤其是一些種類昆蟲性信息素引誘力較弱,不適宜采用大量誘殺法的時候,交配迷向是更為有效的防治方法。交配迷向防治的目的是干擾害蟲的求偶通訊,而非直接消滅,因此迷向劑通常不需要配套裝置,降低了應(yīng)用的成本。然而,交配迷向?qū)π孕畔⑺鼗衔锏挠昧恳髤s較大,因為空氣中的性信息素濃度是決定交配迷向是否成功的重要因素。研究表明空氣中性信息素濃度至少需要1 ng/m3才能有效干擾昆蟲的求偶通訊,因此通常一個作物生長季節(jié),每公頃需要10~100 g性信息素才能發(fā)揮作用。
交配迷向的效果還與迷向劑配方密切相關(guān),如果目標(biāo)昆蟲性信息素為單組分則直接使用該組分迷向,如果是2種或2種以上組分,則迷向劑需以其性信息素主成分為主。日本對艾尺蠖的迷向應(yīng)用顯示,當(dāng)使用其性信息素主成分氧環(huán)3,順6, 順9-十九碳二烯為迷向劑,以3 000 個/hm2的密度使用時,迷向率可達(dá)100%,而使用其性信息素次要成分順3,順6,順9-十九碳三烯為迷向劑,等密度使用迷向率僅為20%。
(3)大量誘殺法
大量誘殺法是通過性誘劑大量吸引1種性別或雌雄2種性別昆蟲,再結(jié)合大容量的誘捕器或化學(xué)農(nóng)藥將被引誘的昆蟲消滅,從而阻止害蟲有效地繁殖后代。相比于交配迷向法,大量誘殺法對性信息素的使用量相對較低,適于性信息素原料成本較高的害蟲種類,但是與化學(xué)農(nóng)藥結(jié)合使用并不適用于有機作物上。如在南亞地區(qū),茄黃斑螟是為害茄子十分嚴(yán)重的一種鱗翅目害蟲,由于其幼蟲鉆蛀的特性以及抗藥性產(chǎn)生較快,常規(guī)化學(xué)農(nóng)藥防治效果并不理想。
茄黃斑螟成蟲
通過對茄黃斑螟的性信息素比例、劑量、誘捕器以及田間設(shè)置等因素進(jìn)行研究,開發(fā)出一種大量誘殺技術(shù),使當(dāng)?shù)厍炎赢a(chǎn)量增加50%以上。由于使用性誘劑,減少了化學(xué)農(nóng)藥施用,天敵數(shù)量增加,螨類和粉虱等次要害蟲數(shù)量也有所下降。
二、茶樹害蟲性信息素研究進(jìn)展
1. 已鑒定性信息素的茶樹害蟲種類
茶樹害蟲性信息素研究以中日兩國為主,日本于20世紀(jì)70年代開始進(jìn)行了茶小卷夜蛾、茶長卷葉蛾、茶細(xì)蛾等害蟲的性信息素研究,中國則于20世紀(jì)90年代開始進(jìn)行以茶尺蠖為代表的主要害蟲性信息素研究。當(dāng)前茶樹害蟲性信息素研究以鱗翅目害蟲為主,另有少量半翅目種類。到目前為止,茶樹害蟲中共有18種昆蟲的性信息素被成功分離鑒定,其中鱗翅目昆蟲15種,半翅目昆蟲3種(表1)。
表1 已鑒定性信息素成分的茶樹害蟲種類
2. 灰茶尺蠖和茶尺蠖種群的地理分布
灰茶尺蠖和茶尺蠖是我國茶區(qū)2種形態(tài)相似的蛾類近緣種,以啃食嫩葉為生,嚴(yán)重影響茶葉的產(chǎn)量和質(zhì)量,給茶葉生產(chǎn)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。由于性信息素存在高度的種特異性,只有掌握這2種尺蠖種群的地理分布,才能精準(zhǔn)指導(dǎo)在相應(yīng)尺蠖的發(fā)生區(qū)使用合適的性誘劑。
中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所從我國產(chǎn)茶省份收集了尺蠖標(biāo)本,采用基于線粒體COI基因的分子鑒定技術(shù),基本掌握了灰茶尺蠖和茶尺蠖種群在我國茶區(qū)的地理分布,為性信息素的精準(zhǔn)應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。研究結(jié)果顯示,江蘇省無錫和蘇州地區(qū)為茶尺蠖種群分布區(qū)域;蘇浙皖交界的鎮(zhèn)江、宣城和杭州地區(qū)是茶尺蠖和灰茶尺蠖的混發(fā)區(qū);除了以上的2種尺蠖混發(fā)區(qū)外,全國茶區(qū)均為灰茶尺蠖種群分布區(qū)域。
灰茶尺蠖成蟲(上)和茶尺蠖成蟲
3. 灰茶尺蠖和茶尺蠖求偶通訊種間隔離
通常蛾類近緣種的性信息素成分相似或者部分相同,甚至完全一致。由于灰茶尺蠖和茶尺蠖的高度相似性,給二者的性信息素鑒定與研究帶來了一定的困擾。通過重新鑒定分析發(fā)現(xiàn),灰茶尺蠖的性信息素成分有3種,分別是順3,順6,順9-十八碳三烯、順3,順6,順 9-十九碳三烯和順 3,順 9-6,7-環(huán)氧十八碳二烯,其中順3,順6,順9-十八碳三烯和順3,順9-6,7-環(huán)氧十八碳二烯2種成分,對灰茶尺蠖具有強烈的引誘作用,而對茶尺蠖沒有引誘作用,成功對茶尺蠖雄蟲實現(xiàn)了求偶通訊種間隔離。2種尺蠖求偶通訊的種間隔離機制的闡明,更好地指導(dǎo)性信息素的應(yīng)用技術(shù)研究,實現(xiàn)利用性信息素有效防控灰茶尺蠖和茶尺蠖的目的。
除上述茶樹害蟲性信息素研究進(jìn)展外,茶樹害蟲微量成分鑒定與功能、性信息素多態(tài)性、性信息素的手性結(jié)構(gòu)與生理活性、性信息素的嗅覺感受機制、性信息素生物合成調(diào)節(jié)機制等方面亦有長足發(fā)展。
來源:中國茶葉
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